比根生物
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❷ 什麼叫「原位研究」
根系分泌物與根際微生物相互作用研究綜述
摘要：對幾種主要根系分泌物與根際微生物之間的相互作用關系和影響機理的研究進行了綜述，同時提出了今後在根系分泌物及根際微生態方面需要深入研究的幾個問題。
關鍵詞：根系分泌物；根際微生物；相互作用
根系分泌物很早就為人們所研究。早在1768年，Syrennius便認為植物根系能分泌某種物質[1]。接著，Plenk和Decardolle分別在1795年和1830年都觀察到根系分泌物對鄰近植株有促生和抑製作用。1904年德國微生物學家Hiltner就提出「根際」的概念，這個概念被廣泛應用於土壤學、植物病理學和土壤微生物學等學科研究中，直至50年代，有些研究者對根土界面根系分泌物進行了系統研究，揭示了根系活動對根際土壤的物理、化學和生物化學的物質轉化與動態變化，以及與微生物和病原菌的關系。自此，根系分泌物與根際微生物之間的相互作用研究就成為一個重要方向。
1 根系分泌物和土壤微生物
1.1 根系分泌物
根系分泌物是在一定的生長條件下，活的且未被擾動的根釋放到根際環境中的有機物的總稱[2]，包括有來自健康植物組織的釋放，也有老組織或植物殘根的分解產物。大致分為（1）滲出物，即是由根細胞中擴散出來的低分子有機物質；（2）分泌物，即高分子粘膠物質；（3）分解物，即是植物殘體（含根系）的分解產物[3]。不同作物的根系分泌物的種類及同種作物在不同的生育期根系分泌物的種類和數量都有差異。根系分泌的有機物中，可溶性物質包括有碳水化合物、氨基酸和有機酸，並可供植物吸收利用和促進土壤中難溶態物質活化為有效態。天然化合物中有肽、維生素、核苷、脂肪酸和酶類等，可為根際微區中的土壤微生物提供能源。根系還能分泌對植物有抑製作用的物質，如酚類化合物、苯甲酸和阿魏酸等。
1.2 土壤微生物
土壤中聚居著的微生物包括細菌、放線菌、真菌、藻、原生動物和病毒[4]。它們對於土壤肥力的形成，植物營養的轉化起著極其重要的作用。其中也有一部分土壤微生物是動、植物的病原菌。在土壤中，由於根際是一個特殊生態環境，因此在根際的土壤微生物比根外的土壤微生物在數量和類型上都要多，它們在根上的繁殖和分布受根系生長發育的影響而表現出較為明顯的根際效應。正因如此根際微生物研究也倍受關注。
2 主要根系分泌物對根際微生物的影響
根系分泌物不僅為根際微生物提供所需的能源，而且不同根系分泌物直接影響著根際微生物的數量和種群結構。P.R.Darrah（1991）[5]模擬了可溶性碳同根際微生物量及死亡量的水平和垂直分布，結果表明，根際微生物的分布與沿根的可溶性碳的分布距離有關，微生物生物量的積累依賴於根系分泌物的釋放。分泌物越多，微生物生長越旺盛；而根系分泌物的種類則決定了根際微生物的種類，這就是不同植物根際發育著不同種微生物的原因。當然根系分泌物除了對根際微生物數量和種類產生影響外，還對微生物的代謝及生長發育有一定的影響[6]。其影響有時起促進作用，有時起抑製作用。
2.1 碳水化合物和氨基酸類對土壤微生物的影響
早期人們對根系分泌物的研究主要集中在碳水化合物和氨基酸上，其中已有10種糖、25種氨基酸得到鑒定，它們為根際土壤微生物提供有效的碳源與氮源，且在數量和種類上影響著土壤微生物種群的分布。目前在這方面研究已比較多比較深入了，例如，Chaboud[7]研究指出，玉米根系分泌物在不同生育期蛋白質與總糖含量有明顯差異，這些物質的種類與數量差異對土壤微生物群的分布有直接影響。Norby等[8]研究表明，在高濃度CO2情況下，萌芽松根系分泌出較多的可溶性碳水化合物，且刺激了菌根菌的發育。唐敏（1991）[9]採用14C示蹤原子法測得刺槐及國槐根分泌14C在根面、根際土壤、根區土壤中形成一個遞減的濃度梯度，這些根分泌物為生活在根面的好氮固氮菌提供了碳源和能源。李傳涵等（1991）[10]的研究表明，毛白松和刺槐混交林中根分泌氨基酸的種類及數量均比純木多，使根際微生物（細菌、真菌和放線菌）的數量及活性顯著提高。另外，有研究表明玉米和蘇丹草根在缺磷時可以分泌糖和氨基酸，可以促進微生物的活性，利用微生物來活化難利用的磷[11]。
2.2 黃酮類化合物對根際微生物的影響
黃酮和異黃酮這兩類物質是豆科作物根系分泌物中的常見成分[12~17]，也是人們研究根際微生物與碳素轉化的重點。Hartwing[14]從苜蓿種子與根系分泌物中分離出黃酮類物質，並證明了它們有誘導根瘤菌結瘤的作用。Darcy[12]等報道大豆根系分泌物中含有兩種黃酮類物質Coumestrol和黃豆苷原，Coumestrol可使根瘤菌R.japonicum USDA138 菌株的生長量提高30%，根瘤菌R.loguminosarum菌株生長量提高15%，而黃豆苷原可使根瘤菌R.japonicum USDA138生長量提高USDA 20%。另外，Rice等[18]從頂級植物群落中提取出大量的類黃酮，發現這種物質不僅能抑制細菌生長，而且抑制種子萌發。雖然豆科作物根系能分泌黃酮類物質能誘導根瘤菌的結瘤，但是不同種類豆科作物分泌的黃酮類物質的誘導效應有很大差異[19]。Kent[15]認為苜蓿種子與根系分泌物中同時含有對根瘤表達起抑制或促進作用的物質。目前，在這方面研究已比較多，且比較早，並大多集中在豆科作物根瘤方面研究，這對於植物共生固氮作用研究與利用有著重要意義。
2.3 酚酸類物質對根際微生物的影響
目前從根系分泌物中發現的有酚類化合物、阿魏酸、氫氰酸、苯甲酸、肉桂酸和皂角苷等物質都對土壤微生物生長起抑製作用。它們中大部分是三羧酸循環的中間體，對根際pH、根際微生物的活力影響很大。Muarry[20]研究認為酚酸物質能抑制微生物產生氣體與揮發性脂肪酸的作用，並且減少微生物對其生長介質的消耗。馬瑞霞、馮怡等[21]研究指出，阿魏酸在5.149、2.577、0.257 mol×L-1濃度時均表現出對枯草菌生物量增加有抑製作用。在根系分泌物中可能還存在更多對根際微生物起抑製作用的物質，這有待進一步去發現，並研究它們的作用機理及處理方法，從而改善土壤的生態環境。
3 土壤微生物對根系分泌物的影響
根系分泌物作用於根系周圍環境產生根際效應。同時根際微生物在植物根系趨向性聚居並通過各自的代謝活動分解轉化根系分泌物和脫落物，對根系分泌物起著重要的修飾限製作用。Prikyl等[22]的研究指出，小麥在自然條件下，其根系分泌物是滅菌條件下的2倍，說明根系分泌物的數量與微生物的存在有密切關系。人們總結歸納出微生物對根系分泌物的作用主要有4條途徑：（1）影響根細胞的通透性；（2）影響根代謝；（3）修飾根分泌；（4）改變根際營養成分。如小麥根際細菌Pseudomonas Putida可轉化小麥根系分泌物中的糖等有機物，刺激根系分泌物的分泌[23]；多粘桿菌產生的抗菌素——多糖素增強了細胞透性而導致根系分泌較多的氨基酸。細菌、真菌及某些抗生素能增加燕麥分泌7-羥-6甲氧香豆素的能力。
土壤微生物對根系分泌物的影響是多方面的，復雜的。除了上述的4種主要途徑外，很有可能還存在其它影響方式，因此尚需深入研究。另外，對具體某種土壤微生物對根系分泌物影響的機理及方式需要深入探索。
4 VA菌根真菌與根系分泌物和微生物的關系
菌根是土壤中某些真菌侵染植物根部與其形成的共生體，分布最廣的是內霉科真菌中多數屬種形成的泡囊——叢枝狀菌根，簡稱VA菌根。Bagyaraj和Menge[24]首次發現馬鈴薯植株感染VA菌根真菌，形成菌根後，根際細菌和放線菌的數量均增高了。顧向陽[25]研究了棉花根際和菌根際的微生物數量動態變化，結果表明，雖然在棉花生長前期，由於有菌根根區的菌根的形成導致植物對磷素的吸收，從而降低了膜的透性，根系分泌物也就減少，最終導致菌根區微生物數量低於無菌根區微生物數量。但是，在棉花生長的中，後期由於有菌根植株生長量明顯超過無菌根植株，導致分泌物總量超過了無菌根植株，使得微生物數量顯著超過無菌根區。潘超美等[26]的研究表明，VA菌根真菌侵染玉米根系後，改善了玉米植株的營養條件，尤其是改善了磷的營養吸收，促進了玉米根系的生長和代謝。同時，由於根系生長條件的改善，使根系分泌物數量增加，為根際微生物提供了更多的能源，促進了根際微生物的新陳代謝。另一方面，菌根的形成、發育和功能受根系分泌物和根際微生物及其與菌根真菌的相互作用（拮抗作用和刺激作用）。趙忠等[27]的研究表明，有益的根際微生物與菌根真菌共同存在，可以促進菌根侵染。另有研究[28，29]表明，在正常條件下，豆科植物根分泌的兩種黃酮物質在菌根侵染初期能誘導和刺激VA菌根真菌孢子的萌發，促進菌根侵染；但在脅迫條件下，卻會分泌出另外的物質，抑制菌根侵染，進而影響根瘤的形成。Awaslhi等人[30]在桃樹幼苗根際接種Glomus fasciculatum與自養固氮細菌Azotobacter chroococum發現混合接種增加了菌根真菌孢子數量，並促進菌根侵染。雖然，VA真菌與根系分泌物幾根際微生物之間的相互關系研究已成為一個熱點問題，但是關於它們之間的相互關系及其對植物生長影響的機理尚無人涉及，有待進一步加強。
5 根系分泌物、根際微生物區系與連作障礙
在農業生產中，某些前茬作物的根系分泌物能刺激某些有害微生物的生長和繁殖，這些微生物抑制下茬同一作物的生長，從而造成連作障礙[31]。植物根部某些特定分泌物對根際微生物有強烈的刺激作用，並且某種作物根部分泌物對該種作物根際微生物的刺激作用，比他種作物根分泌物的刺激作用大[32]。作物長期連作後，土壤微生物種群會明顯變化。研究[33]表明：多重茬的影響對大豆危害較嚴重的病蟲害主要有孢囊線蟲病、根腐病和根前蠅等。大豆孢囊線蟲病是重茬大豆的一種常發主要病害，孢囊線蟲卵以孢囊形式存在於土壤中，並可存活多年，大豆根系分泌物可促進孢囊線蟲的孵化。重茬越久患病越嚴重[34]。另外，許艷麗等[35]研究結果表明大豆連作3年以上，土壤微生物數量與組成發生改變，細菌數量減少，真菌數量增加。重茬較正茬增加18.0%~35.5%，以青黴菌、鐮刀菌、立枯絲核菌佔多數。王光華[34]、陳宗澤[36]等人進一步證實連作使根際微生物區系由高肥力的「細菌型」向低肥力的「真菌型」轉化。Elory[37]指出植物病原微生物侵染根部，導致碳水化合物、氨基酸、蛋白質、脂類和核酸等物質代謝的改變，使根的分泌作用加強，根際周圍微生物種群數量也增加，病原菌侵染根部，破壞了細胞膜透性，使細胞內化合物以擴散方式釋放至根際。可見，根系分泌物和根際微生物與連作障礙之間有著明顯的相互關系，在這方面仍有待深入研究。
6 根系分泌物與根際微生物研究展望
根系分泌物與根際微生物之間的相互關系研究是根際微生態學的一個重要研究領域，隨著學科的發展以及研究技術手段的進步，可望在以下幾個方面開展深入研究：（1）根系分泌物的原位收集研究方法；（2）植物根系分泌物分泌的內在機制，如分子生物學機制等；（3）環境脅迫條件下特定根系分泌物分泌的誘導機制；（4）根系分泌物在土壤中的遷移轉化途徑；（5）根系分泌物與根際微生物相互作用研究；（6）根系分泌物-根際微生物-土壤養分有效性-根際微生態-地上部植物之間協同作用機理研究。
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